科普middot植物植物学术语科

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植物学术语科普

常在地下,无叶无节的轴器官

壹·根的组成

▼根尖(纵切)▼

(ThomsonHigherEducation[p.Fig.5-11],添加翻译)

从根的 端到生有根毛的部位,这一段称为根尖,不论是主根或侧根,定根或不定根均是这样,根尖是根生命活动最活跃的部分。根的伸长,水分和养料的吸收,以及各种成熟组织的形成均在此进行。

根据根尖细胞生长和分化的程度不同,根尖可划分为根冠、分生区、伸长区和成熟区4个部分。[1]

-01-根冠Rootcap\Calyptra

根冠是植物根 的数层细胞。其功能包括保护植物根尖的生长点、分泌黏质以利根部在土壤中的穿透伸展,有时会形成根套,并可能参与与土壤微生物的讯息传递。另外根冠中的平衡细胞与植物感知重力而形成的向地性有关。

某些寄生植物不具有根冠。另外许多水生植物也不具有根冠,而是形成一个称为根囊(rootpocket)的囊状构造,因其根悬浮于水中,不需穿透土壤,根囊也失去了根冠的保护功能。[2]

-02-分生区Areaofcellelongation

分生区与根冠接壤处有一分生组织区(生长点),不断产生细胞补充根冠的磨损。上方是静止中心,细胞分裂活动停止,其作用是感受重力,控制细胞分裂,使根保持竖直向下生长。

而在其纵切面上可划分三种分生组织,即表皮原,皮层原和中柱原。它们分裂分化后分别形成根部的表皮层、皮质和中柱。由于其分裂旺盛,所以其细胞形状为多面体,个体小、排列紧密、细胞壁薄、细胞核较大、拥有密度大的细胞质(没有液泡),外观不透明。[3]

-03-伸长区Areaofcelldivision

伸长区的细胞由分生区细胞发展而来,分裂能力已减弱,细胞延长轴伸长。伸长活动会导致原生韧皮部和初生木质部损坏,使之出现缺层(Lacuna)。

这部分的特征是细胞显著伸长,可数倍于原来细胞的长度,有时也变宽大,开始有许多小液泡,慢慢聚合成一个或两个大液泡液泡占细胞体积的90%以上,细胞质呈薄层贴于细胞壁,因而在外光上较分生区更为洁白透明而易于区分。[3][4]

-04-成熟区Areaofcellmaturation

成熟区在伸长区的上部,细胞停止伸长,并且开始分化,一部分向外突起形成根毛。是根吸收水分和无机盐的主要部位。成熟区及其上部,根内部一部分细胞分化形成导管,能输导水分和无机盐。

根毛由表皮中的毛细胞(Trichoblast)生成,可有效地增大植物根部的吸收区域。[3]

▼根的初生结构(横切)▼

(ThomsonHigherEducation[p.Fig.6-5],添加翻译及其它必要标注)

根的初生组织由外而内依序为表皮、皮层与维管柱。根与茎的横切面很相似,区别是在茎内,在木质部之前分布有木射线。

根的生长分为初生生长(primarygrowth)和次生生长(secondarygrowth)

初生生长:种子萌发时,顶端分生组织一方面向下分化根冠组织,替换被磨损的根冠部分,另一方面向上分化细胞,中柱原,皮质原和表皮原将会分生出中柱(包括中柱鞘,维管束和薄壁组织),皮层和根被皮。

次生生长:后来,根的维管形成层开始活动,向内不断产生次生木质部,向外分化出次生韧皮部,并不断把韧皮部的相对位置往外推,使得根的直径不断增大。而表皮部分木栓开始形成,形成更厚的木质化的保护组织替代衰老的、在根的生长过程中被磨损的表皮。[3]

-05-表皮/根被皮Epidermis/Rhizodermis

根的表皮又叫做根被皮(Rhizodermis),即根的最外层初生细胞层。对于某些豆科植物而言,根被皮参与了固氮根瘤菌的识别与吸收,这也是固氮菌与其共生形成根瘤的 阶段。

但与叶或茎的表皮不同,根的表皮没有气孔,也不被角质层覆盖,它的独特之处在于根毛,根毛与其垂直排列,而根毛正是由单个根被皮细胞所形成的。[5]

-06-皮层Cortex

皮层由薄壁细胞组成,其外侧为表皮,内侧为内皮层,负责将水分与溶于水的矿物质由表皮横向输送到维管柱,再由维管柱转运至植物体其他部位。皮层还贮存由叶子经维管组织向下运送来的食物。

-07-内皮层Endodermis

内皮层位于根部维管束外围,系单层细胞构成。是皮层最内一层排列紧密、整齐的细胞。

其细胞的左右径向壁和上下横壁有局部栓质化的带状加厚,称凯氏带。一些没有次生生长的植物,在生长后期,其内皮层的细胞壁在凯氏带基础上,还在内切向壁或内外切向壁上进行栓质增厚,形成“U”型五面加厚或“O”全面加厚。由于凯氏带的存在,从根毛吸收的无机液流在内皮层区域,只被允许以共质体途径,而不允许以质外体途径的运输方式将无机液流运入中柱,因此,凯氏带对根内无机液流的吸收和运输具有定向控制作用。

同时在根压的形成中,凯氏带也是一个重要角色。在内皮细胞当中,在原生木质部脊半径方向上,存在着通道细胞。它们壁薄,对水分具有通透性,使得水分能快速进入木质部。

-08-中柱Stele(包含中柱鞘Pericycle,可能有髓Pith)

▼蚕豆幼根的中柱横切(双子叶植物)▼

▼玉米幼根横切(单子叶植物)▼

(未找到原始来源)

中柱(维管柱)是指内皮层以内的中轴部分,包括:

1.中柱鞘,它位于中柱外围与内皮层相毗邻,常由一至几层连续的薄壁细胞构成;部分维管形成层、木栓形成层、侧根、不定芽、乳汁管等都是起源于中柱鞘。

2.辐射维管束:

初生木质部:位于根的中央,呈辐射状排列;由导管、管胞等组成,起输导水分和矿质营养作用。靠外方、近中柱鞘部分的导管管腔较小,为原生木质部,分化成熟较早;其内方的导管管腔较大,为后生木质部,分化成熟较迟。属于外始式发育,原形成层的细胞相继向心的分化成熟产生木质部束,这种分化方式称为外始式。

初生韧皮部:与原生木质部相间排列;由筛管、伴胞等组成,有输导同化产物的功能。发育方式也是外始式。

初生射线:初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞。初生生长时,其中的一层细胞形成维管形成层的一部分。

髓:幼根中央,常有薄壁细胞存在,而构成髓部,它的四周与初生木质部、初生韧皮部和初生射线相连接;在大多数植物根中,随着后生木质部的分化,髓部薄壁细胞全部转化成导管等,这样,成熟的根中就没有髓的存在。

单双子叶植物的不同:

在双子叶植物中,木质部成星芒状,各个木质部射线在根中央相交,形成实心的中央;而韧皮部位于两束木质部之间,中间又少量薄壁细胞填充。

在单子叶植物中,中柱的中心常由薄壁组织(玉米)或厚壁组织(铃兰)填充,被称为髓;根据木质部形成的脊的数目,可以把植物分为二原,三原,四原,五原和超过五个以上的多原。单子叶植物比双子叶植物有更多的脊(14左右)。[3]

贰·根的形态

▼根尖(纵切)▼

(前辰山植物园汪远博客汪远BG开放资源:植物学形态术语)

种子发芽后,由胚根发育形成的圆柱状轴根,是植物的主根;后来当植物发育到一定阶段,中柱的中柱鞘活动产生侧根。按其形态,可分为轴根系(taprootsystem)和须根系(fibrousrootsystem)。

同时,根也常常具有一定形状,如纺锤状(两头尖中间粗,如蓟、雪莲果)、芜菁状(上部圆球或扁球状,下部细长圆柱状,如大头菜)、长圆锥状(如胡萝卜)等……

-01-轴根系Taprootsystem

轴根系存在于双子叶植物中,特点是主根明显而发达,并且方向为竖直向下,侧根呈葡萄状分布于主根周围。[3]

-02-须根系Fibrousrootsystem

须根存在于蕨类(蕨类地下粗壮的似根部分其实为根状茎)和单子叶植物中,主根生长到一定阶段后即停止生长而不发达甚至萎缩,因此主根不明显。茎基部产生大量无主从分别的不定根,这些须状细根不断长长,以致所有的根呈须状分布。[3]

-03-二形根系Dimorphicrootsystems

二形根系是指具有两种不同根形态的植物根系,它们适应于执行不同的功能。最常见的表现形式之一是,植物既有直根:能直达地下水位,从中获取水分;也有侧根:从靠近地表的表层土壤中获取养分。

许多具有二型根系的植物适应当地的降水量,在暴雨时生长许多表面根,在雨水稀少时依靠主根。由于它们对当地水位的适应性,大多数具有二形根系的植物生活在干旱气候中(具有旱雨两季)。[6]

叁·根的特化

根除了固定植物、吸收营养,也有进化出了不同的额外功能,如支撑(支柱根、板根)、呼吸(呼吸跟)、贮藏营养(块根)。

但根的特化类型众多,本文尽量全面地搜集了各种根的类型,其中有一些概念重叠,或者并不是非此即彼,请读者甄别。

-01-不定根Adventitiousroots

不定根是由植物其他营养器官(茎或叶)长出的根(本已不再变化的老根上的新出根也属于不定根),而非由胚根发育而成的根,可由扦插、湿度控制诱发其长出。

不定根也具有吸收养分、水分的能力。当使用茎部扦插、根插、叶片扦插及鳞茎繁殖所长出的根便是不定根。此种根类可如同一般根部让植物持续生长。[3]

通常不定根为须根。广义上,有说法认为只要是在地上部分接触空气的不定根都是气生根,不定根包含气生根以及水下、土中的不定根。

由于不定根是由产生部位确定的,所以与下文中按照变态功能来分类的方式并不重叠或冲突,特此提醒,下文中既有不定根也有定根,请读者自行判断。

-02-气生根Aerialroots

又称气根,是由植物地面上的茎或枝生出的不定根,曝露于空气中而非埋在土壤或水等介质中生长的根。一般无根冠与根毛;可具有吸收空气中的水分、支撑植物体向上生长、攀附在物体上、甚至吸取寄主营养、伸出水面通气等功能,依照不同学者意见,大略分为:

1、支柱根(proproots,也译作板根,但其并非不定根)

也叫支持根,是由茎节上长出的一种具有支持作用的变态根。如甘蔗和玉米茎基部的节上发生的许多气生不定根,伸入土壤中有支持作用,可防止倒伏;又如榕树,其树枝上常产生许多须状的不定根,垂直向下生长,到达地面后即插入土壤中,形成强大的木质支柱,有如树干,起支撑植物的重量和吸收作用,甚至由一株主树干开始向外延伸发展成一片树林,形成“独木成林”的壮观景象。[7]

▼榕树的支柱根▼

(来源:WikimediaCommons作者:mwanasimbafromLaRéunion)

2、攀援根\附生根(英译未知)

如常春藤、凌霄花和络石等的茎细长、不能直立,上生许多很短的气生根,能分泌黏质(胶状物质),牢附于其他物体之上,借此向上攀援生长。[7]

▼常春藤的攀援根▼

(来源:WikimediaCommons作者:AnRo)

3、通气根(Aeratingroots)

生长在沼泽或者近海地带的植物,由于不能从土壤获得充足的氧气,支根暴露出泥沼表面,以协助植物体进行呼吸或贮藏气体,称为通气根,如某些落羽松、海茄苳等红树林植物(红树林植物并非只有红树)。[3]

▼落羽杉的呼吸根▼

(来源:WikimediaCommons作者:Cquoi)

4、寄生根(吸根,Haustorialroots)

也称吸根。有些寄生植物,如桑寄生和菟丝子等,它们的不定根常发育为吸器,可以钻入寄主的茎内,以吸取寄主的营养为生。[7]

▼桑寄生的寄生根▼

(来源:WikimediaCommons作者:GillesSanMartinfromNamur,Belgium)

5、光合根(英译未知)

某些兰科植物的绿色气根,因具叶绿素,可行光合作用,属于一种同化根。[7]

▼万代兰的光合根▼

(来源:WikimediaCommons作者:Bff)

-03-贮藏根Storageroots

广义上讲,贮藏根分为块根、球根和肉质轴根。[3]

这里采用狭义的说法,认为贮藏根还是指肉质轴根。贮藏根是为适应越冬需要和进行营养繁殖的变态根,是主根的膨大,与块根不同的是,贮藏根每株只有一个。甜菜、胡萝卜都属于贮藏根。贮藏根除了吸收水分和矿物质外,还有贮藏营养物质、淀粉或糖的作用。[8]

▼胡萝卜的肉质轴根▼

(来源:WikimediaCommons作者:Jonathunder)

-04-块根Tuberousroots

块根是贮藏根的一种,由营养繁殖的植株不定根或实生苗侧根膨大形成的,一株上可形成多个块根,它的组成不含下胚轴和茎的部分,完全由根构成,甘薯、何首乌的块根都属此类。[9]

(姜、土豆、芋头都不是根,而是茎,因为它们都会出芽,且姜和芋头具有明显的节,这是茎的识别要点)

▼大丽花的块根▼

(来源:WikimediaCommons作者:Krishnasatya)

-05-蛋白质根\从生根(汉译不确定)Proteoidroots\Clusterroots

丛生根,也被称为蛋白根,是密切间隔短侧根簇。它们会在落叶层下面形成一个2到5厘米厚的垫子。可能通过化学改变土壤环境来改善养分溶解,从而提高养分吸收。因此,具有蛋白质根系的植物可以在营养成分非常低的土壤中生长,例如澳大利亚缺磷的土壤。[10]

▼针垫花的丛生根▼

(来源:WikimediaCommons作者:BerndHaynold)

-06-气囊根(翻译未知)

漂浮植物的根可发展出气囊状结构,帮助植株浮于水面。如水龙。[3]

(未找到合适图片)

-07-板根Buttressroots

板根成因主要是由于热带雨林雨水冲蚀地表而土壤浅薄,林木常为了加强支撑高大沉重的树干与树冠以避免倾倒,主干基部的根会向地面上方隆起生长,进而渐次向四周延伸形成板状突起,此板状地表根称为板根。如银叶树、高山榕、印度榕、四数木等。

板根另一个成因则是植物老龄时根系已达地下水位,由于需要固着庞大的植物体而向地表四周延伸呈支架状突起。如杜英、凤凰木、木棉、木麻*等。[3]

▼四数木的板根▼

(来源:WikimediaCommons作者:Vengolis)

-08-树冠根Canopyroots

树冠根是从被冠层土壤所覆盖的树枝上长出来的不定根。冠层土壤可截获落叶层和附生植物(包括菌根真菌和固氮细菌),积累植物物质,最终分解。枫树,杨树,桤木,桃金娘,山毛榉、云杉等植物中存在树冠根。[11]

(未找到合适图片)

-09-收缩根Contractileroots

一些草本双子叶植物和单子叶植物具有把植物拉进土壤的收缩根(contractileroot)。许多百合的鳞茎,每个都会被新产生的一群收缩根一点点拉进土壤。鳞茎被拉到合适的深度,这样的深度温度相对稳定。这是寒冷地区植物保护自身对环境的一种适应措施。收缩根在几周内把贮藏的养分用完,皮层皱叠,缩短到根收缩前的三分之一。[4]

▼巨魔芋球茎上的收缩根▼

(来源:WikimediaCommons作者:Georgialh)

参考文献

下期预告

下一期做植物学术语科普——茎。之后会写完叶、花、果,如果有材料还会写一篇花粉。但这个系列可能不会连续更新,因为太累了,内容太多。茎做完后会更新一期新系列——

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